Algunos músculos lisos son autoexitables. Esto significa que los potenciales de acción surgen en el propio músculo liso sin la participación de un estímulo externo. Esto se asocia a menudo a un ritmo de onda lenta básico del potencial de membrana, especialmente en el músculo liso de la pared intestinal.
La onda lenta en si mismo no es un potencial de acción. Es decir, no se trata de un proceso autorregenerador que se propaga progresivamente a lo largo de las membranas de las fibras musculares, sino que es una propiedad de las fibras musculares lisas que constituyen la masa muscular.
Se desconoce la causa del ritmo de onda lenta; una hipotesis es que las ondas lentas son causadas por aumento y disminución de la bomba de iones, hacia el exterior a través de la fibra muscular; el potencial de membrana se vuelve más negativo cuando el sodio es bombeado con rapidez y menos negativo cuando la bomba de sodio es menos activa. Otra propuesta es que las conductancias de los canales iónicos aumentan y disminuyen ritmicamente.
La importancia de las ondas lentas es que cuando son lo suficientemente potentes pueden iniciar potenciales de acción. Las ondas lentas por si mismas pueden causar contracción muscular, pero cuando el potencial de onda lenta se eleva por encima de un nivel de -35 milivoltios aproximadamente(el umbral de desencadenamiento aproximado de los potenciales de acción en el músculo liso visceral), se genera un potencial de acción que se extiende por la masa muscular, y entonces si que tiene lugar la contracción. Estos potenciales de acción provocan una serie de contracciones rítmicas de la masa muscular lisa. Por tanto las ondas lentas se denominan ondas de marcapasos.
POTENCIALES DE ONDA LENTA EN EL MÚSCULO LISO UNITARIO Y GENERACIÓN ESPONTÁNEA DE POTENCIALES DE ACCIÓN
Cuando el músculo liso visceral (unitario) se distiende en grado suficiente, se generan habitualemte potenciales de acción espontáneos. Estos son consecuencia de una combinación de:1)los potenciales normales de onda lenta, y 2)una disminución de la negatividad global del potencial de membrana causada por la propia distensión. Esta respuesta a la distensión permite que la pared del intestino, cuando se distiende en exceso, se contraiga automaticamente y de forma rítmica. Por ejemplo, cuando el intestino está excesivamente lleno de contenido intestinal, es frecuente que una contracción automática local descencadene una onda peristáltica, que desplaza el contenido fuera del intestino excesivamente lleno, en dirección hacia el ano.
Las fibras musculares lisas del músculo liso multiunitario (como el músculo del iris ocular o el músculo piloerector de cada pelo)se contraen en condiciones normales principalmente en respuesta a estímulos nerviosos. Estas terminaciones nerviosas secretan acetilcolina en el caso de algunos músculos lisos multiunitarios y noradrenalina en otros. En ambos casos estás sustancias transmisoras causan despolarización de la membrana del músculo liso, y esta a su vez desencadenan la contracción. Habitualmente no se desarrollan potenciales de acción. La razón de ello es que las fibras son demasiado pequeñas como para generar un potencial de acción. (Cuando se generan potenciales de acción en el músculo liso visceral, deben despolarizarse simultaneamente 30 a 40 fibras de músculo liso para que se desencadene un potencial de acción que se autopropoga)
Sin embargo, en las fibras de músculo liso pequeñas, incluso sin potencial de acción, la despolarización local, denominada potencial de la unión, causada por la sustancia transmisora nerviosa, se propaga a si misma de forma electrotónica por la totalidad de la fibra, y es todo lo que se precisa para causar la contracción del músculo.
EFECTO DE LOS FACTORES TISULARES LOCALES Y DE LAS HORMONAS EN LA GENERACIÓN DE CONTRACCIÓN MUSCULAR SIN POTENCIALES DE ACCIÓN
Probablemente la mitad de toda la contracción del músculo liso, se desencadena por factores estimuladores, que actuan directamente sobre la maquinaria contráctil del músculo liso sin potenciales de acción. Los dos tipo de factores estimuladores no nerviosos y sin potencial de acción más frecuentemente implicados son: 1)factores químicos tisulares locales, 2)y diversar hormonas
CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO LISO EN RESPUESTA A LOS FACTORES QUÍMICOS TISULARES LOCALES
El músculo liso es sumamente contráctil, y responde con rapidez a las variaciones de las condiciones locales del líquido intersticial circundante. De esta forma, un poderoso sistema de control local por retroalimentación controla el flujo sanguíneo a la zona de tejido local. Alguno de estos factores específicos de control son ls siguientes:
1. La falta de oxígeno en los tejidos locales causa relajación del músculo liso y, en consecuencia, vasodilatación.
2. El exceso de dioxido de carbono causa vasodilación.
3. El aumento de la concentración local de hidrogeniones causa también aumento de la vasodilatación.
Existen otros factores, como la adenosina, el ácido láctico, el aumento de los iones de potasio, la disminución de iones calcio y el descenso de la temperatura corporal que también causan vasodilatación local.
La mayor parte de las hormonas que circulan por el organismo afectan en cierto grado la contracción del músculo liso, y algunas ejercen intensos efectos. Algunas de las hormonas más importantes que afectan a la contracción son: noradrenalina, adrenalina, acetilcolina, angiotensina, vasopresina, oxitocina, serotonina e histamina.
Una hormona causa contracción de un músculo cuando la membrana de la célula muscular contiene receptore exitadores regulados por hormonas para la hormona en cuestión. Por el contrario, la hormona causa inhibición, si la membra contiene receptores inhibidores en vez de exitadores.
Algunos receptores hormonales de la membrana del músculo liso abren los canales iónicos de sodio y calcio y despolarizan la membrana, de la misma manera que tras la estimulación nerviosa. A veces se producen potenciales de acción o se potencian potenciales de acción rítmicos que ya se estaban produciendo. En muchos casos se produce la despolarización sin potenciales de acción, está despolarización suele acompañarse de la entrada de iones calcio, en la célula que promueven la contracción.
La activación de otros receptores de membrana inhibe la contracción en vez de causarla.Por ejemplo, se logra inhibicón cerrando los canales de sodio y de calcio, para evitar la entrada de estos iones positivos, o abriendo canales de potasio, para permitir el flujo de iones positivos de potasio al exterior; ambas acciones incrementan el grado de negatividad en el interior de la célula muscular, un estado denominado hiperpolarización, que inhibe fuertemente la contracción muscular.
A veces la contracción o inhibición del músculo liso es iniciada por hormonas sin causas ninguna variación del potencial de membrana. En estos casos, la hormona puede activar un receptor de membrana que no abre ningún canal iónico, sino que causa una modificación interna de la fibra muscular, como la liberación de iones calcio del retículo sarcoplásmico; el calcio induce entonces la contracción.
Para inhibir la contracción, se sabe que otros mecanismos receptores activan las enzimas adeniciclasa y guanilciclasa de la membrana celular; una porción de la enzima se proyecta al interior de la célula y causa formación de monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) o monofosfatos de guanosina cíclico (GMPc), los denominados segundos mensajeros. EL AMPc o el GMPc tiene, a su vez, muchos efectos, uno de ellos es modificar el grado de fosforilación de varias enzimas que inhiben de forma indirecta la contracción. Especialmente se inhibe la bomba que bombea iones calcio desde el sarcoplasma al interior del retículo sarcoplásmico, así como la bomba de la membrana celular que bombea iones calcio al exterior de la célula; estos efectos disminuyen la concentración intracelular de ion calcio, con lo que se inhibe la contracción.
Aunque el proceso contráctil del músculo liso, al igual que el del músculo esquelético, es activado por iones calcio, la fuente de estos difiere considerablamente en el músculo liso; la diferencia radica en que el retículo sarcoplásmico, del cual proceden practicamente todos los iones de calcio en la contracción del músculo esquelético, solo es rudimentario en la mayor parte del músculo liso. En casi todos los tipos de músculo liso, la mayoría de los iones calcio que causa la contracción entran en la célula muscular, procedente del líquido extracelular en el momento del potencial de acción o por otros estímulos. Existe una concentración razonablemente elevada de iones calcio en el líquido extracelular, superios a 10 menos tres molar, a diferencia de la concentración inferior a 10 menos 7 molar que existe en el sarcoplasma; como se ha señalado anteriormente el potencial de acción del músculo liso es causado principalmente por la entrada de iones calcio al interior de la célula muscular.
Debido a que las células musculares lisas son extremadamente pequeñas(en comparación con las fibras musculares esqueléticas), estos iones calcio pueden difundir a todas las partes del músculo liso y desencadenar el proceso contráctil. El tiempo requerido para esta difusión es habitualmente de 200-300 milisegundos, y se denomina periodo de latencia previo al comienzo de la contracción; este periodo de latencia es unas 50 veces superior al de la contracción del músculo esquelético.